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Quando un individuo vuole spingere il proprio corpo a fare qualcosa esso può ricorrere al proprio sistema nervoso che guida delle specifiche reazioni, come ad esempio sollevare un bicchiere o grattarsi la testa. O può ricorrere al sistema ormonale che invece gestisce delle reazioni più generali, come il rilascio di adrenalina per resistere ad uno stress quale ad esempio una lunga corsa. A differenza dei componenti del regno animale le piante non possiedono un sistema nervoso e quindi tutte le funzioni del proprio organismo, generiche o specifiche che siano, sono gestite a livello ormonale.

Tutti i processi che avvengono all’interno della pianta sono gestiti da ormoni, la divisione e la distensione cellulare, la germinazione del seme, la fioritura, la formazione del frutto, l’assorbimento dell’acqua e dei nutrienti, la caduta delle foglie. Insomma qualsiasi processo avvenga all’interno della pianta, visibile o invisibile, è gestito da uno o più ormoni che agiscono in specifici rapporti di sinergia o antagonismo. Ora andremo a vedere nello specifico cosa sono questi ormoni, che differenze ci sono con quelli animali e come sono stati scoperti all’interno della pianta, per poi andare ad approfondire nel dettaglio gli organi dove vengono prodotti, come vengono trasportati nella pianta ed infine il ruolo che svolgono. Iniziamo questo excursus andando a dare la definizione di ciò che sono gli ormoni vegetali o più comunemente detti ”fitormoni”. Questi altri non sono che un gruppo di composti organici di origine naturale in grado di influenzare tutti i processi fisiologici della pianta (crescita, differenziazione e sviluppo) agendo a bassissime concentrazioni. La parola 'Ormone' venne utilizzata per la prima volta in medicina circa un secolo fa per contraddistinguere un fattore stimolante in grado di trasportare un messaggio chimico. La parola deriva dal greco, dove il suo significato è 'stimolare' o 'mettere in moto'. Per quanto riguarda invece la prima definizione di fitormone questa venne data da Went e Thimman nel 1937, i quali lo definirono come “una sostanza chimica che viene trasferita da una parte all’altra dell’organismo vegetale”.

A quei tempi si sapeva pochissimo su cosa fossero in realtà queste sostanze e per poterle definire questi studiosi si basarono sul concetto di ormone animale. Col senno di oggi è invece possibile fare una distinzione molto dettagliata fra gli ormoni animali e gli ormoni vegetali perché in realtà, sebbene il concetto sia simile, i meccanismi di funzionamento sono molto diversi. Uno dei primi aspetti che differenzia gli ormoni vegetali da quelli animali è l’ubiquità dei siti di sintesi. Infatti, a differenza degli ormoni animali che vengono prodotti e secreti da ghiandole specifiche, quelli vegetali non hanno degli organi specializzati per la loro produzione. Ad esempio le giberelline possono essere prodotte dai frutticini in crescita, ma possono essere anche prodotte dai giovani germogli, così come le auxine possono essere prodotte da tutti i tessuti in crescita della pianta. Un altro aspetto importante che distingue gli ormoni vegetali da quelli animali è che mentre gli ormoni animali svolgono delle funzioni specifiche su specifici organi, quelli vegetali svolgono una vasta gamma di attività ed agiscono quasi sempre in sinergismo od antagonismo con altri ormoni, di conseguenza ogni organo vegetale ed ogni processo fisiologico è regolato dalla combinazione di più ormoni e non da un singolo. Un esempio potrebbe essere dato dai processi di micropropagazione e dal rapporto Auxine:Citochinine. Se noi avessimo delle cellule vegetali e da queste volessimo ottenere una pianta, la prima cosa che dovremmo fare è quella di fornire alle cellule molte citochinine e poche auxine favorendo così la formazione del germoglio. Una volta formato il germoglio per ottenere le radici dovremmo diminuire il contenuto di citochinine ed aumentare quello di auxine. Questo fa capire che gli ormoni non agiscono da soli ma insieme, o in opposizione, così che la condizione finale di crescita o di sviluppo rappresenta l'effetto netto di un equilibrio ormonale. Infine, l’ultimo aspetto importantissimo che contraddistingue gli ormoni animali da quelli vegetali è che questi ultimi per svolgere la loro funzione non devono per forza essere trasportati lontano dal luogo di sintesi. Per esempio, mentre da un estremo abbiamo le citochinine che vengono trasportate dalle radici (luogo di sintesi) alle foglie per mantenerle giovani ed attive, all’altro estremo abbiamo la produzione di etilene che può apportare modifiche all'interno del tessuto stesso in cui viene prodotto o anche all'interno della stessa cellula in cui è stato sintetizzato. Da ciò è facile dedurre che, a differenza degli ormoni di origine animale, il trasporto su lunghe distanze non è una proprietà essenziale per un fitormone.

Il primo ormone ad essere stato scoperto fu l’Auxina e venne scoperto da Charles Darwin mentre studiava il fototropismo delle piante (movimento delle piante verso la luce del sole). Egli, vedendo gli apici delle piantine curvarsi verso le fonti luminose, postulò l'esistenza di un segnale che veniva trasportato dall’apice del germoglio verso le regioni di curvatura del fusto. Ma nonostante la grande intuizione di Darwin fu solo nel 1926 che uno studente olandese pubblicò un articolo in cui dimostrava di essere stato in grado di isolare una sostanza chimica che dall’apice del germoglio si muoveva verso le parti basali della pianta promuovendone la crescita. Questa sostanza, sebbene non fosse ancora stata caratterizzata chimicamente, venne chiamata da Went “Wuchsstoff” (letteralmente “sostanza della crescita”) e successivamente prese il nome di Auxina dal greco “Auxein” (aumentare). Nel 1946 l’auxina venne isolata e purificata ma fu solo nel 1997 che si scoprì che questa molecola altri non era che l’acido indolacetico oggi universalmente noto come IAA. La scoperta della presenza di molecole chimiche in grado di influenzare l’accrescimento vegetale, aprì così nuove porte in vari settori della ricerca scientifica i quali portarono alla scoperta di altri ormoni di origine vegetale. Gli studi in patologia vegetale portarono alla scoperta delle gibberelline (GA), gli studi sulla micropropagazione dei tessuti vegetali portarono alla scoperta delle citochinine (CK), lo studio sul controllo dell’abscissione fogliare e sulla dormienza portarono all’acido abscissico (ABA), mentre l’etilene venne scoperto casualmente nel diciannovesimo secolo. Tutt’oggi gli studi condotti sulle piante stanno mettendo in luce la presenza di altri ormoni regolatori della crescita (acido salicilico, acido jasmonico, brassinosteroidi ecc ecc), ma, vista la recente scoperta e le diatribe scientifiche che stanno dietro la loro funzione, eviterò di parlarne. Prima di iniziare a discutere specificatamente sui singoli ormoni vegetali, vorrei fare un appunto su un errore grossolano che spesso viene perpetuato. In particolare vorrei specificare che quando si parla di ormoni vegetali si intendono le sostanze naturali sintetizzate nelle piante, mentre in genere si definiscono fitoregolatori quelle sostanze di sintesi che stimolano le piante a svolgere determinate funzioni proprie degli ormoni naturali. La differenza fra i due sta nel fatto che mentre la pianta è in grado di degradare velocemente i propri ormoni, non riesce a fare lo stesso con i fitoregolatori (molecole sintetizzate dall’uomo) ed è solo per questa incapacità di degradazione che tramite la somministrazione esterna di fitoregolatori riusciamo ad ingannare la pianta facendole fare ciò che noi desideriamo.
Gli ormoni vegetali sono raggruppabili in cinque classi:

- Auxine;
- Giberelline;
- Citochinine;
- Acido abscissico;
- Etilene.

Le prime tre classi, anche detti ormoni della giovinezza, individuano dei gruppi di composti con caratteristiche e strutture abbastanza simili, il che vuol dire che non esiste una sola auxina o una sola citochinina o gibberellina ma bensì tante molecole simili che hanno attività simile. Mentre le altre due classi, detti ormoni della senescenza, sono ormoni unici. Per andare controcorrente, piuttosto che iniziare a parlare degli ormoni della giovinezza, andrò a trattare singolarmente quelli della senescenza su cui si hanno meno informazioni a riguardo e tenterò di spiegare come sono stati scoperti, gli organi in cui sono prodotti, come vengono trasportati e le risposte che inducono nella pianta. Acido Abscissico.

L’acido abscissico, più comunemente detto ABA, fu scoperto quando si notò che nella pianta, oltre ad ormoni promotori della crescita, agivano sostanze in grado di annullare ed inibire gli effetti di questi. Gli scienziati iniziarono quindi degli studi ricercando, all’interno di estratti di foglie in senescenza, i composti che promuovevano l’invecchiamento. Il loro lavoro portò all’isolamento di una molecola chimica a cui venne dato il nome di “Dormina”, che successivamente venne scoperto essere l’acido abscissico. Questo ormone è ubiquitario (si trova diffuso in tutti gli organi della pianta) ed è importantissimo soprattutto in condizioni di stress idrico, poiché L’ABA percepisce immediatamente la carenza di acqua nel terreno ed attiva subito a livello fogliare la chiusura degli stomi per evitare che la pianta sprechi la poca acqua rimasta al suo interno.

Etilene. Questo ormone venne scoperto agli albori del 1900. A quei tempi i lampioni stradali andavano ad Etilene e vari botanici notarono che gli alberi che si trovavano in vicinanza dei lampioni mostravano fusti corti e robusti e si defogliavano più velocemente dei rami che si trovavano distanti dal lampione. Sempre agli inizi del 1900 il dottorando russo Neljubow dimostrò che l'etilene provoca nelle piante la cosiddetta tripla risposta che si manifesta con: allungamento ridotto del fusto, aumento dell’accrescimento laterale, curvatura su se stesso del germoglio e delle foglie (permette anche alle radici di accrescersi orizontalemte, “diageotropismo”). Inoltre questo studioso dimostrò che ventilando l’ambiente gli effetti di questo composto sparivano. Fu solo nel 1934 che lo scienziato Gayne scoprì che questa molecola veniva anche sintetizzata all’interno della pianta e la classificò come ormone vegetale. La produzione di questo ormone, anche definito “ormone della maturità”, viene stimolata dall’auxina e da alcuni eventi fisiologici quali la maturazione del frutto, la senescenza dei fiori, le ferite (favorisce la formazione del callo), lo stress idrico, l’allagamento del suolo e le gelate. La sua produzione avviene a livello delle regioni nodali del fusto e nei germogli in accrescimento. L’etilene è importantissimo principalmente per gli effetti che causa sui fiori e sui frutti (maturazione), effetti che un tempo venivano erroneamente attribuiti alle auxine che in realtà ne stimolano semplicemente la sintesi. Inoltre sembra che questo ormone contribuisca alla produzione di peli radicali che sono fondamentali per l’assorbimento dei nutrienti dal terreno. La risposta tripla della pianta all’etilene è fondamentale soprattutto nelle prime fasi di vita della pianta. Tutti abbiamo sicuramente notato che quando un seme spunta fuori dal terreno, presenta inizialmente l’apice curvato verso il basso. Questa curvatura è causata da questo ormone ed ha come scopo quello di proteggere il germoglio dagli ostacoli incontrabili durante il movimento nel terreno. Una volta che la giovane plantula giunge alla luce l’etilene si degrada e l’apice si raddrizza. Per quanto riguarda gli effetti sulla senescenza e la successiva caduta delle foglie, l’auxina e l’ABA hanno un ruolo fondamentale, ma è l’etilene che innesca il meccanismo di abscissione (distacco della foglia dal fusto). Durante la bella stagione la pianta si accresce e gli apici producono elevati quantitativi di auxina. L’elevata presenza di auxina all’interno della foglia riduce la sensibilità del tessuto all’etilene. All’arrivo dei primi freddi l’attività vegetativa della pianta si riduce e di conseguenza diminuisce la concentrazione di auxina all’interno delle foglie innescando l’aumento della sintesi di etilene. Inoltre, il tessuto fogliare diventa maggiormente sensibile a questo ormone che in seguito a delle attività enzimatiche di degradazione della parete cellulare viene degradato in prossimità del punto di giunzione col fusto portando alla caduta della foglia. In agricoltura questo ormone viene ampiamente utilizzato per accelerare la maturazione dei frutti, per sincronizzare la fioritura e la fruttificazione e per velocizzare la caduta delle foglie.

Qui si conclude la prima parte dedicata agli ormoni vegetali. Oltre ad aver dato dei brevi cenni storici abbiamo trattato gli ormoni della senescenza la cui importanza viene spesso sottovalutata. Inoltre abbiamo compreso che tutti i processi biochimici, fisiologici e molecolari che avvengono all’interno della pianta sono veicolati non da un singolo ormone ma dalla combinazione di più ormoni che possono agire in maniera sinergica o antagonistica.

Fabrizio Araniti

Fonti delle immagini.

Figura 1 (pianta con ormoni): Nature Chemical Biology 5, 301 - 307 (2009). Plant hormones are versatile chemical regulators of plant growth. Aaron Santner, Luz Irina A Calderon-Villalobos & Mark Estelle

Figura 2 (Darwin): http://www.crystalinks.com/darwin.html

Figura 3: http://www.aquagarden.it/articoli/06_messaggeri.asp (ABA)

Figura 4: http://imageshack.us/photo/my-images/235/etylen01.jpg/sr=1 (etilene)

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